西藏拉萨：藏马鸡林间觅食

中青报(zhōngqīngbào)·中青网记者 李剑平 蚂蚁早在(zài)1亿年前的白垩纪(báièjì)时期就已经(yǐjīng)形成复杂的社会组织。它们在地球白垩纪生物大灭绝中顺利“闯关”；五六千(wǔliùqiān)万年前哺乳动物开始走向繁盛时，蚂蚁就已经成为地球陆地上举足轻重的生态力量；当今，蚂蚁家族有超过1.5万个(wàngè)物种，广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中。如果(rúguǒ)把全球蚂蚁都集中在一起，它们的总重量超过地球上所有野生鸟类和哺乳动物的总和。 “蚂蚁帝国”亿年的文明是如何演化(yǎnhuà)与传承的？6月17日，浙江大学生命演化研究中心张国捷团队(tuánduì)组织的联合研究项目，在国际学术期刊《细胞》（Cell）发表论文，揭示(jiēshì)蚂蚁及其(jíqí)社会系统的演化机制。 蚂蚁个体的(de)发育过程及巢穴的建立和发展。丁果 制图 生殖分工是蚂蚁(mǎyǐ)社会形成的基础 浙江大学生命演化研究中心教授张国捷的办公室，摆放着一个(yígè)引人注目的玻璃缸式蚂蚁窝，让原本狭窄的办公空间更加拥挤，这样也方便他随时调转办公桌前的转椅，近距离(jìnjùlí)观察蚂蚁社群(shèqún)结构与关系。 张国捷向记者介绍，这个蚂蚁(mǎyǐ)巢穴像(xiàng)人类的多层公寓楼，层次分明，层层相通，每层既有蚂蚁的蛹，也有蚂蚁的粮食，蚂蚁社会的工作(gōngzuò)生活状况一览无遗。 在(zài)蚂蚁(mǎyǐ)社会里(lǐ)，存在两个最基本的阶层——繁殖品级和劳力品级。张国捷说，繁殖品级中有雌性和雄性两种繁殖蚁。通常情况下，它们拥有宝贵的翅膀，在适当的季节飞上蓝天，完成交配，雄蚁将很快死亡。雌蚁则会脱落翅膀，钻入地下建立巢穴成为(chéngwéi)蚁后，劳力品级的工蚁(gōngyǐ)正是它的女儿。 浙江大学生命演化研究中心教授张国捷(zhāngguójié)办公室里的玻璃蚂蚁巢。中青报·中青网记者 李剑平(lǐjiànpíng)/摄 这种交配制度保证所有巢穴成员具有亲缘(qīnyuán)关系，使一些个体更有可能放弃自己的(de)生殖机会，去照顾和自己有血缘关系的兄弟姐妹，为出现稳定的生殖分工奠定基础，从而促成蚂蚁(mǎyǐ)从独居(dújū)物种演化成社会性群体物种。 研究(yánjiū)发现，同一蚁巢的个体，具有相同的基因组。不过(bùguò)，随着发育分化形成形态各异的品级(pǐnjí)，从事(cóngshì)不同的工作，共同维持蚁巢的正常运转。在一些蚂蚁物种中，劳力品级还会细分出更多大大小小不同的亚品级，以便精细化地完成各种工作。比如，大头蚁等蚂蚁类群(lèiqún)，不仅有工蚁，还存在特化的兵蚁，它们拥有厚重的上颚和(hé)发达的咬肌，专为战斗而生。 今天，不同蚂蚁物种(wùzhǒng)展示出多样的(de)社会组织形式，有些(yǒuxiē)物种的巢穴中，只有单个蚁后，有些物种有多个蚁后，甚至在(zài)一些特化的物种中蚁后缺失，反而由(yóu)工蚁进行无性繁殖。劳力品级在不同的蚂蚁物种也出现极端的差异，有些只有一种类型的工蚁，它们之间大小几乎看不出(kànbùchū)差异。另一些物种中工蚁有小有大，甚至出现体型差异几十倍、上百倍的不同亚品级。 蚁后和工蚁之间的差异度，在不同物种(wùzhǒng)之间也呈现巨大差异，有些(yǒuxiē)(yǒuxiē)物种几乎很难区别两者(liǎngzhě)，有些物种则展现出极大的体型差异。一种生活在非洲的行军蚁，蚁后体长达到最小工蚁的25倍。不同蚂蚁物种的单巢规模，也从只有几只到上千万只蚂蚁，它们或(huò)采集，或寄生，或游猎，或农耕生活。 （小标题）超级蚁巢横跨(héngkuà)欧洲四国绵延6000公里 作为世界最具破坏力的百种入侵物种之一，阿根廷蚁的一项绝活(juéhuó)就是它们的“联邦制(liánbāngzhì)”——超级巢，即同一地区大量蚁巢靠亲缘关系联系(liánxì)在一起，甚至连巢穴都可以相通。 目前(mùqián)，全球已知最大的超级巢位于欧洲南部，沿地中海和大西洋海岸线绵延6000公里，跨越葡萄牙、西班牙、法国和意大利四个(sìgè)国家，由数百万个互联的蚁巢构成，形成(xíngchéng)地球上最庞大的无脊椎动物社会(shèhuì)系统。 论文共同通信作者(zuòzhě)、中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇表示，群体规模扩张是(shì)驱动社会(shèhuì)复杂度提升的核心动力——随着蚁巢规模的扩大，工蚁会逐渐分化出更多的亚(yà)品级，产生更精细的劳动分工，进一步提高社会组织的复杂度。 工蚁(gōngyǐ)分型通常分为单一型、连续型和离散型。其中，离散型多态工蚁往往意味着特化(tèhuà)组织的产生，典型的物种是来自切叶蚁亚科的龟蚁属，兵蚁的头部会特化成扁平(biǎnpíng)圆盘，在遇到外敌入侵时，它们可以像盾牌(dùnpái)一样堵住巢穴入口，而工蚁头部较小，主要负责觅食和巢内维护，这种形态分化(fēnhuà)是它们对树栖环境的适应。 蚂蚁(mǎyǐ)组织中不同的社会性特征。Joel Vizueta 绘图 通过(tōngguò)对不同工蚁多型物种各亚品级基因表达的比较，论文共同第一作者、浙江大学生命演化研究中心博士后丁果介绍，和工蚁多型相关的基因，通常富集在保幼激素(jīsù)和大脑发育相关的功能(gōngnéng)(gōngnéng)上(shàng)。如gcm基因在多个物种的大型工蚁和小型工蚁之间存在差异表达，且在小工蚁上具有更高的表达量。作为一个和大脑胶质细胞发生相关的转录(zhuǎnlù)因子，gcm基因可促进神经胶质功能的分化，进而在不同工蚁亚品级中产生(chǎnshēng)特化的行为。 巢穴(cháoxué)规模(guīmó)的(de)扩大(kuòdà)与品级进一步分化密切相关，同样对蚂蚁社会的复杂化发挥着关键的作用。在蚂蚁中，蚁巢规模差异跨越六个数量级，这种(zhèzhǒng)极端分化展示不同(bùtóng)物种独特的生存策略。巢穴规模最小的典型代表是南方恐猛蚁，目前观察到的最小巢穴只有3只工蚁，它们社会结构简单，群体中没有明确品级分化，工蚁可随时通过决斗转变成繁殖个体。 行军蚁巢穴中(xuézhōng)，却可以包含上百万乃至千万的个体，群体里的工蚁往往分成大小各异的亚品级，各自从事着(zhe)不同的工作。 （小标题(xiǎobiāotí)）“最强奴隶主”悍蚁属 当然，蚂蚁(mǎyǐ)社会(shèhuì)结构不(bù)一定总是在变复杂。在有些蚂蚁中，社会的复杂度反而降低。比如社会性寄生的蚂蚁，其中最出名的悍蚁属，堪称“最强奴隶主”。它们不挖穴、不觅食、不照顾(zhàogù)幼虫，靠掠夺其他蚂蚁为生。 当它们锁定目标蚁群后(hòu)，工蚁会(huì)倾巢而出，冲入对方巢穴，然后用镰刀般锋利的上颚刺穿反抗者(fǎnkàngzhě)，然后将(jiāng)对方的蛹和幼虫带回家，等其羽化为成虫后，新晋工蚁会完全将悍蚁当成自己的同伴，持续工作直至死亡。 蚂蚁另一种寄生方式则是“蹭吃蹭喝”。施氏食客蚁没有工蚁，它的(de)“蚁后”寄生在草地铺道蚁工蚁体表，虽然它对宿主巢穴毫无(háowú)贡献，但是可以(kěyǐ)通过化学信号来使宿主接纳它。 社会性寄生作为蚂蚁社会复杂度降低的特征，通常伴随着(zhe)较小的巢穴规模或较低的蚁后-工蚁分化(fēnhuà)程度。刘薇薇发现，在营(yíng)寄生生活的蚂蚁物种中，一些关键(guānjiàn)工蚁特征相关的基因，受到的选择压力显著降低。 此外，它们的基因(jīyīn)组出现更高频率的“重新洗牌”和(hé)“基因家族丢失(diūshī)”，其中最引人注目的是化学受体基因家族。嗅觉、味觉化学受体基因家族，在(zài)蚂蚁觅食和社会交流中发挥重要(zhòngyào)作用，这些基因家族原本在蚂蚁祖先状态出现显著扩张，被认为在蚂蚁社会组织的维持中扮演关键角色。 这种寄生蚂蚁不需要靠自身觅食，与外界环境接触机会(jīhuì)变少，使得其基因组尽量精简，丢失掉多余(duōyú)基因，以减少能量消耗。 丁果说，研究人员全面(quánmiàn)解析了这些(zhèxiē)特征的(de)演化规律和不同特征间的相互关系，以及其背后的基因调控基础，发现不同特征之间出现协同演化关系。比如，蚂蚁放牧蚜虫并从蚜虫的粪便中获得(huòdé)营养回报的共生现象，往往伴随着群体循迹觅食行为、大巢穴(cháoxué)和多蚁后等特征的出现，这些特征共同增加群体的社会组织复杂度。 “蚂蚁社会的演化(yǎnhuà)历程(lìchéng)堪称自然界的奇迹。”张国捷说，对蚂蚁社会性演化的探索，为人类揭示其他社会性动物的演化提供理论框架。同时，蚂蚁一系列社会特征(tèzhēng)的形成和(hé)演化，也是核心调控网络的重编程和整合形成的，包括(bāokuò)其生殖、觅食、营养代谢及内激素响应信号等，这种(zhèzhǒng)“旧基因，新功能”的策略，提示了生命演化的简约之美和生存智慧。 来源(láiyuán)：中国青年报客户端